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La Selezione Sessuale

7 anni fa

12 minuti

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Oltre alla ben più famosa selezione naturale, ne “L’origine delle specieCharles Darwin descrive anche un altro fenomeno selettivo quasi opposto, ossia la selezione sessuale.

Questo contrasto apparente deriva dal fatto che la riproduzione sessuale e i caratteri sessuali secondari (non legati direttamente agli organi genitali), sono spesso costosi a livello biologico. Eppure, nonostante ciò, è un meccanismo saldamente fissato nel corso del processo evolutivo.

 

 

Il sesso costa

Il sesso (e di conseguenza la riproduzione sessuale) si è evoluto tra 2,5 e 3,5 miliardi di anni fa, e da allora il meccanismo è rimasto ampiamente conservato. Questo comporta però evidenti svantaggi: innanzitutto la necessità di un partner, oltre ad una complessità anatomica maggiore.

Nella riproduzione asessuata un individuo genera una copia identica di sé stesso (clone)

Nella riproduzione asessuata un individuo genera una copia identica di sé stesso (clone) mentre nella riproduzione sessuata due individui forniscono ciascuno, attraverso i gameti (cellula uovo e spermatozoi), la metà del materiale genetico necessario per la creazione di un nuovo individuo, che differisce però geneticamente da entrambi i genitori. Inoltre il processo di ricombinazione del materiale genetico ha anch’esso un costo energetico, che si somma ai costi energetici dell’accoppiamento, del corteggiamento, della ricerca del partner e così via.

Gli organismi che si riproducono asessualmente (come ad esempio le spugne di mare o i platelminti) sono infatti solo individui di sesso femminile, che non necessitano di individui maschi e non generano neppure figli di sesso maschile perché, energicamente parlando, sarebbe uno spreco.

 

ovocita-e-spermatozoi

Le principali differenze tra le cellule sessuali maschili e quelle femminili sono nella quantità e nelle dimensioni. Nel primo caso, gli spermatozoi, sono moltissimi, piccoli e prodotti (quasi) in continuazione; per quanto riguarda le cellule uovo femminili, queste vengono prodotte in basse quantità per volta (in certi casi anche una sola, come nel caso di alcuni primati come Homo sapiens) e sono molto più grandi rispetto all’omologa cellula maschile.

 

ll punto chiave della riproduzione sessuata
è introdurre
variabilità
 genetica

Il sesso è quindi costoso ma diffusissimo nel regno animale e deve allora conferire qualche vantaggio selettivo alle specie che lo praticano. Tutti i biologi concordano sul fatto che il punto chiave della riproduzione sessuata è che questa sia in grado di introdurre variabilità genetica, ossia (grazie al ri-arrangiamento del materiale genetico dei genitori) si generino individui con un nuovo codice genetico, potenzialmente in grado di adattarsi meglio alle modifiche dell’ambiente esterno.

Il sesso risulta così vantaggioso a breve termine per il singolo individuo, perché tra la prole che è in grado di generare (con i suoi stessi geni) è altamente probabile trovarne qualcuno adatto a sopravvivere e a riprodursi a sua volta. Resta però in dubbio il vantaggio effettivo nelle specie che, come l’uomo, hanno elevatissimi costi energetici per la riproduzione, e bassissima fecondità.

Un’ulteriore ipotesi che viene avanzata, riguarda la riparazione dei geni: il danno presente su un cromosoma può essere riparato scambiando la parte danneggiata con il cromosoma omologo (derivato dal gamete del partner). La variazione genetica, secondo questa ipotesi, sarebbe quindi il prodotto dei processi sessuali e non il vantaggio chiave in termini evolutivi, in quanto la riproduzione sessuale stessa si sarebbe evoluta come semplice conseguenza della ricombinazione (effettuata come sistema riparatorio per i geni).

 

Meiosis

Il crossing-over è l’importante meccanismo di ricombinazione del materiale genetico proveniente dai due genitori, che permette una maggiore varietà nei prodotti della riproduzione sessuata.

 

Tutte queste ipotesi hanno però lo svantaggio di funzionare lentamente: il loro effetto può essere osservato solo in moltissime generazioni successive e l’unico vantaggio a breve termine sembrerebbe essere la lotta contro gli altri organismi competitori (in particolare i parassiti).

In realtà non è ancora stata avanzata un’ipotesi totalmente soddisfacente a riguardo, anche se le caratteristiche principali, qui fortemente riassunte, sono già state ampiamente delineate.

 

 

 

L’azione selettiva

Sono state date differenti definizioni alla selezione sessuale, ma in ogni caso si tratta di una pressione selettiva all’interno di una popolazione e i punti chiave su cui si fonda sono principalmente:

  •  competizione per le opportunità di accoppiamento
  • scelta selettiva del partner

Il primo punto riguarda generalmente i maschi in competizione tra loro per conquistare una femmina da poter fecondare, garantendosi così che i propri geni siano trasmessi alla generazione successiva. Il secondo invece riguarda principalmente le femmine nella scelta del partner.

Le femmine di una qualsiasi specie non possono aumentare il loro successo riproduttivo (inteso come numero di prole in grado di generare) semplicemente  aumentando il numero di partner, in quanto esse generano solo poche, grandi cellule uovo per volta, e finché la prole non è nata, non sono possibili altre copule. I maschi, a differenza, possono potenzialmente riprodursi infinite volte con un infinito numero di partner e in ogni momento.

L’accoppiamento multiplo (con più partner nell’arco del periodo fertile) risulta quindi vantaggioso per le femmine, garantendo loro un aumento sia della probabilità di fecondazione, che della diversità genetica dei figli. Inoltre possono accumulare benefici materiali se i partner offrono doni al momento della copula.

 

 

epc

In moltissimi uccelli la poligamia e l’accoppiamento multiplo (EPC, Extra Pair Copulations) sono comportamenti altamente diffusi e assicurano alle femmine una maggiore probabilità di essere fecondate.

 

Tutto ciò a livello pratico avviene in moltissimi modi diversi, ma principalmente possiamo distinguere i meccanismi di selezione pre-copula e quelli post-copula.

Sarà utile citarne alcuni particolarmente rilevanti, con relativi esempi nel mondo animale, tenendo presente il grande successo che ha la strategia dell’accoppiamento multiplo appena citata.

 

 

 

Meccanismi pre-copula

Entusiasmo sessuale: molti mammiferi (in particolare i roditori) ma anche alcuni anfibi presentano una bassa soglia di eccitazione sessuale, il che li porta ad accoppiarsi con qualunque femmina disponibile, in modo tale da assicurarsi un’elevata probabilità di avere prole.

Dominanza: forse uno dei meccanismi più noti, la dominanza è un fenomeno presente trasversalmente in moltissime specie del regno animale, dai mammiferi, agli insetti, e porta i maschi cosiddetti dominanti ad escludere (o limitare fortemente) gli altri maschi dalla riproduzione.

Questo meccanismo ha portato all’evoluzione di armi (ad esempio i palchi nei cervidi) e di uno spiccato dimorfismo sessuale (differenze fisiche evidenti tra maschi e femmine).

 

Wolves_in_Norway

Il lupo (Canis lupus) è il classico esempio di animale che vive in una società altamente gerarchizzata, dove l’individuo dominante (detto maschio alfa) ha la priorità sia nel nutrirsi dopo la caccia, sia nella riproduzione. Il rango di maschio alfa viene conquistato attraverso un sistema di lotte rituali, abbastanza inoffensive e molto raramente mortali. In altre specie, per eliminare ulteriormente il rischio di ferirsi o di perdere addirittura la vita in questi sistemi di lotta, i maschi si esibiscono in display di forza, dove mostrano la loro prestanza fisica ma senza ricorrere alla lotta vera e propria.

 

Mimicria femminile: i maschi non dominanti (subordinati) possono assumere la livrea femminile al solo scopo di penetrare indisturbati nell’harem di un maschio dominante e ottenere “subdolamente” copule dalle femmine. Un tipico caso in cui si riscontra questa strategia è nei banchi di pesce persico.

Comportamento satellite: anche questo è un metodo piuttosto subdolo, che spesso si verifica negli stessi gruppi sociali dove troviamo una forte componente di dominanza e di gerarchia e vede i maschi più giovani, o di basso rango, posizionarsi nei pressi di maschi particolarmente abili nell’attrarre partner femminili (ad esempio in gruppi di animali cantori, come uccelli o alcuni anfibi). Quando questa si avvicina, seguendo il richiamo del maschio dominante, la intercettano opportunisticamente per accoppiarsi.

 

Suokukko (Philomachus pugnax) soitimella, Varanginvuono, Norja, kesäkuu 2004

Il maschi del combattente (Philomachus pugnax), attirano le femmine gonfiando il piumaggio attorno al collo. Gli esemplari con una colorazione più chiara hanno, solitamente, meno successo nella ricerca del partner e si dispongono quindi vicino ai rivali più scuri per intercettarne le femmine.

 

 

 

Meccanismi post-copula

Mate-guarding: consiste nel rigido controllo esercitato da parte del maschio sulla femmina nel periodo fertile e nei momenti successivi alla copula, per evitare che questa abbia copule con altri individui.

Questo fenomeno si verifica in moltissime specie del regno animale, ma caso particolarmente degno di nota è quello del bucero dal becco rosso (Tockus erythrorhynchus), il quale mura letteralmente all’interno del proprio nido la partner nei momenti successivi alla copula, lasciando solo un piccolo foro dal quale le passerà il cibo, e liberandola solo quando questa avrà schiuso le uova. La paternità è così garantita al 100%, anche a costo di dover cacciare per due.

 

bucero

Un esemplare di bucero dal becco rosso (Tockus erythrorhynchus).

 

Competizione spermatica: è forse il meccanismo post copula più diffuso nel regno animale. Esso riguarda tre distinti fattori: la quantità dello sperma (numero di spermatozoi), la qualità dello sperma (velocità e vitalità degli spermatozoi), e infine l’ordine di copula (in alcune specie, è il primo maschio a fecondare la maggior parte delle uova, in altre è l’ultimo, in altre ancora l’ordine non sembra importante).

La forte pressione selettiva creata da questo meccanismo, ha portato all’evoluzione di svariati strumenti per far fronte a due effetti: innanzitutto eliminare lo sperma depositato dai rivali precedenti (strutture anatomiche, comportamenti particolari o talune secrezioni possono essere in grado di rimuoverlo o disattivarlo) e secondariamente evitare che il proprio sia rimosso dai maschi successivi (rilasciando ad esempio sostanze repellenti oppure mediante i cosiddetti tappi copulatori).

Per fare alcuni esempi, i maschi di Prunella modularis (un passeriforme) prima dell’accoppiamento becchettano in maniera delicata e ripetuta, la zona esterna della cloaca femminile. In risposta a questo stimolo, se la femmina si è da poco accoppiata con un altro maschio, estromette lo sperma che quest’ultimo vi ha appena depositato.

Alcuni lepidotteri invece rilasciano sulla partner, dopo la copula, feromoni particolarmente repellenti per gli altri maschi. Altri perdono addirittura l’intero apparato genitale, che lasciano nel corpo della partner dopo la copula.

Nei rettili invece il maschio rilascia, assieme allo sperma, una secrezione viscosa che chiude le vie genitali della femmina per un tempo indeterminato, assicurandosi così che non venga fecondata da un altro maschio.

 

Cloacal_pecking_of_the_Dunnock

Una femmina di passera scopaiola (Prunella modularis) mentre viene stimolata dal maschio a eliminare l’eventuale sperma che un possibile altro partner potrebbe aver depositato precedentemente.

 

 

 

La scelta della femmina

In ogni caso, anche se si accoppia con più partner, quando può è sempre la femmina che sceglie il proprio partner, mentre i maschi possono competere per essere scelti. I caratteri con cui viene fatta questa scelta devono innanzitutto essere riconoscibili e stimabili, inoltre devono assicurare un maggiore successo riproduttivo della femmina stessa o della sua prole.

Questo successo riproduttivo, chiamato anche fitness, può essere direttamente esplicato offrendo beni utili (cibo per la partner e la prole, protezione territoriale, costruzione del nido, e così via) oppure garantendo cure parentali.

 

Cophixalus parkeri

Esempio di cure parentali esclusivamente maschili: nella rana terricola della Nuova Guinea (Cophixalus parkeri) sono i maschi a badare alla prole fino alla schiusa delle uova.

 

La preferenza femminile si esercita su tratti apparentemente stravaganti o
non funzionali

La selezione però può anche avvenire in maniera indiretta, e la preferenza femminile si esercita su tratti apparentemente stravaganti o non funzionali (il caso più famoso è senza dubbio la vistosa coda del pavone) che sono però legati a specifici caratteri sotto selezione diretta. La particolarità di questi caratteri è senza dubbio quella di essere estremamente scomodi (costosi da produrre, pesanti da portare e cospicui ai predatori), eppure sono in grado di assicurare l’accoppiamento.

Sono state formulate diverse ipotesi per spiegare quale possa essere il vantaggio evolutivo nell’accoppiarsi con maschi le cui caratteristiche risultano apparentemente irrilevanti o addirittura svantaggiose per la sopravvivenza. Una delle teorie più accreditate è il cosiddetto principio dell’handicap: le femmine scelgono i maschi che hanno ornamenti (o armi) più elaborati rispetto ad altri, in quanto indicatori onesti (sulla lunghezza della coda non si può bluffare) della loro qualità complessiva. Per poter sopravvivere infatti, solo maschi in perfette condizioni possono permettersi di sviluppare al massimo strutture o comportamenti inessenziali o svantaggiosi.

La lunga coda degli individui maschi delle Paradisaeidae (famiglia degli uccelli del paradiso) è scomoda per il volo, energicamente costosa da mantenere e mette a rischio la sopravvivenza di questi passeri che, con questo handicap, sono più facilmente predabili.

Una coda sana e dal piumaggio ben curato è un marker di qualità genetiche superiori

Nonostante ciò, una coda sana e dal piumaggio ben curato è un chiaro marker di qualità genetiche superiori; il messaggio che in questo modo il maschio lancia alle femmine è qualcosa del tipo: “nonostante abbia questa grossa coda, riesco a volare, a scappare dai predatori, a cibarmi, a trovare un nido e inoltre il mio sistema immunitario funziona perfettamente”.

 

par-birds

Negli uccelli del paradiso (famiglia delle Paradisaeidae) è molto evidente anche il dimorfismo sessuale tra i piumaggi appariscenti dei maschi e le più tenui colorazioni delle livree femminili.

 

 

 

Selezione Sessuale
vs Selezione Naturale

La selezione sessuale risulta così essere un processo distinto e in contrasto, almeno apparente, con la seleziona naturale, ma entrambi presenti e attivi nel mondo naturale. Se da un lato la selezione naturale favorirà gli organismi che sapranno risparmiare in termini energetici, dall’altro lato la selezione sessuale può portare vantaggi a taluni individui dotati di caratteri costosi, ma in grado di assicurargli una maggiore abilità nell’ottenere copule.

In entrambi i casi però si può parlare di riproduzione differenziale, ossia del fatto che la sopravvivenza e il successo riproduttivo di ciascun individuo dipendano da specifici caratteri che possono mutare ed evolversi nel tempo. Questo è quindi un vero e proprio baratto genico e comportamentale tra la sopravvivenza richiesta dalla selezione naturale da un lato, e l’ottenimento di copule ricercato dalla selezione sessuale dall’altro.

 

Questo articolo è tratto da una lezione di
Prof. Paolo Galeotti

Professore di Ecologia del Comportamento e Biologia Evoluzionistica
C.so di Laurea In Biologia Sperimentale e Applicata
Università di Pavia

 

 

 

 

 

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